Рыхлые или простые контакты

Разрушение этого слоя гликопротеидов приводит к обособлению отдельных клеток и разрушению эпителиального пласта.

С цитоплазматической стороны около мембраны видно скопление плотного вещества, к которому примыкает слой тонких (6-7 нм) филаментов, лежащих вдоль плазматической мембраны в виде пучка, идущего по всему периметру клетки.

Тонкие филаменты относятся к актиновым фибриллам, они связываются с плазматической мембраной посредством белка катенина, образующего плотный около мембранный слой.

Функциональное значение такого ленточного соединения заключается на только в механическом сцеплении клеток друг с другом: при сокращении актиновых филаментов в ленте может изменяться форма клетки.

Считается, что кооперативное сокращение актиновых фибрилл во всех клетках эпителиального пласта может вызвать изменение его геометрии, например, сворачивание в трубку, подобно тому, что происходит при образовании нервной трубки у эмбрионов позвоночных.

Рис 3. Адгезивный (сцепляющий) поясок (лента)

а - расположение его в клетке; 6 - вид на ультратонком срезе; в - схематическое изображение. 1 - плазматическая мембрана; 2 - слой винкулина; 3 - актиновые микрофиламенты; 4 - линкерные гликопротеиды

Десмосома (

macula

adherens

,

spot

desmosome

)

Десмосома - один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток. Они обнаружены в различных тканях позвоночных и беспозвоночных животных - эпителиях, эндотелии, мезотелии, в культуре печеночных клеток, а также между отростками одной и той же клетки.

Десмосомы образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям. В межклеточной щели в области десмосомы располагается электронно-плотный слой, образованный взаимодействующими молекулами интегральных гликопротеинов плазмолемм соседних клеток. Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют в цитоплазме сеть, обладающий большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.

Десмосома состоит из белков клеточной адгезии из семейства кадгеринов и соединительных (адапторных) белков, которые соединяют их с промежуточными филаментами. Белки клеточной адгезии, формирующие десмосомы- десмоглеин и десмоколлин. Как и другие кадгерины, эти трансмембранные белки имеют по пять внеклеточных доменов и являются кальцийсвязывающими. Они обеспечивают гомофильное соединение клеток - между собой соединяются две одинаковые по строению молекулы белка. Внутриклеточный белок десмоплакин (при участии еще двух белков, плакофиллина и плакоглобина) соединяет внутриклеточные домены десмоглеина с промежуточными филаментами.

Плакоглобин (белок с молекулярной массой 83 кД, обнаруживающийся в адгезионных межклеточных контактах) возможно является центральным пунктом в формировании десмосомы и прикреплении цитокератиновых филаментов. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток к десмосомам прикреплены кератиновые промежуточные филаменты; в клетках сердечной мышцы - десминовые промежуточные филаменты.

Рис 4 Десмосомы. а - положение десмосом в эпителиальных клетках.

б - структура десмосомы

ПД - полудесмосома

Д - десмосома

- промежуточные филаменты

- плазмалемма контактирующей клетки

- слой десмоглеина

- слой десмоплакина

Десмосомы обеспечивают механическую прочность, необходимую для поддержания целостности эпидермиса. Система десмосом и промежуточных филаментов в других тканях, по-видимому, имеет сходную роль.

Под световым микроскопом десмосомы (рис. 1) имеют вид тонких мостиков, соединяющих противоположные края контактирующих клеток. Существенными их элементами являются симметричные дифферентированные участки цитоплазматических мембран протяженностью в среднем 0,2 - 0,5 мкм, разделенных межклеточным пространством шириной 18 - 35 нм.