Рыхлые или простые контакты
Простой контакт (junctiones intercellulares simplex)
- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитоплазматических мембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.
Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Интегрины и обеспечивают адгезию клеток к компонентам внеклеточного матрикса и иногда к другим клеткам, и представляют собой поверхностные гетеродимерные белки. Утрата некоторых интегринов (при раке молочной железы, раке предстательной железы, раке толстой кишки) или их избыток (при меланоме, плоскоклеточном раке полости рта, носоглотки, гортани) сопряжены с высокой степенью злокачественности опухоли. Взаимодействие интегринов с белками внеклеточного матрикса в некоторых случаях препятствует апоптозу.
Клеточно-матриксные контакты, образованные с помощью интегринов хорошо изучены в гладкомышечных клетках и в местах прикрепления культивируемых фибробластов к внеклеточному матриксу.
Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Рис. 1. Схема простого межклеточного соединения
а - простое соединение, без участия специальных структур; б - трансмембранные гликопротеиды определяют связывание двух соседних клеток
Сцепляющие (заякоривающие) контакты
Они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета. Для этого рода соединений характерным является наличие двух типов белков. Один из них - это трансмембранные линкерные (связующие) белки, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмолеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани). Второй - внутриклеточные белки, соединяющие или заякоревающие за мембранные элементы такого контакта цитоплазматические фибриллы цитоскелета.
К заякоревающим соединениям относятся межклеточные сцепляющие точечные контакты, адгезивный поясок, фокальные контакты или бляшки сцепления - все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами.
Другая группа заякоревающих межклеточных соединений - десмосомы и полудесмосомы - связываются с другими элементами цитоскелета, а именно с промежуточными филаментами.
Рис. 2. Схема строения заякоривающих адгезивных соединений
1 - плазматическая мембрана; 2 - трансмембранные линкерные гликопротеиды; 3 - внутриклеточные белки сцепления; 4 - элементы цитоскелета
Адгезионный поясок (
zonula
adherens
)
Это парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпителиев.
Он опоясывает весь периметр эпителиальной клетки, подобно тому как это происходит в случае плотного соединения. Чаще всего такой поясок или лента лежит ниже плотного соединения. В этом месте плазматические мембраны не сближены, а даже несколько раздвинуты на расстояние 25-30 нм, и между ними видна зона повышенной плотности. Это ничто иное как места взаимодействия трансмембранных гликопротеидов, которые специфически сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран двух соседних клеток. Эти линкерные белки относятся к Е-кадгеринам - белкам, обеспечивающим специфическое узнавание клетками однородных мембран.